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关于葡萄属植物抗病性的分析

http://www.jk21.com 饮品一蔟 2005年11月2日编缉

    葡萄病害是世界葡萄生产中一个严重问题，虽然各国学者曾进行了大量的研究，但根本问题一直未能彻底解决，至今生产上仍以化学防治为主。但是化学防治不仅会增加生产成本，造成环境污染，还会降低葡萄及其加工产品的品质。利用植物自身的抗病性，研究和培育抗病优质葡萄新品种是最经济的方法。为了达到降低生产成本、提高果品质量、实现良种区域化、扩大栽培区域和育种目的，国内外的果树科学工作者对葡萄属野生种和主要栽培品种的抗病性进行了广泛的调查和研究。

1 葡萄属植物的抗病机理

    植物的抗病机理极其复杂。葡萄属植物对某种病害表现出抗性，可能是各种抗病机制共同作用的结果。除生理生化抗性以外，形态结构上对病原物也有限制和防御作用。目前研究较多的是果树的生理生化抗性。

1.1 生理生化抗性

    生理生化抗病性是由于组织中有毒物质的作用及植物在其环境下分泌抑制剂，或者由于寄生和病原菌之间缺乏相互识别因子及组织中缺乏病原物所不能合成而需要从寄生植物中摄取的某些重要化合物。这几种抗病性是不依赖于病原物的侵袭而存在的植物特性，同时，植物体内还存在着保卫反应，它是在受侵染后才开始起作用的，是一种诱导抗性。

    植物抗毒素是植物受到各种病原物侵染或化学和机械损伤后，产生的一种毒性物质。当其累积到一定浓度时即可限制病菌发展，出现抗性。具有植物抗毒素的物质已从20个科中的许多植物中分离出来。抗病的叶片染病后产生坏死斑，抗病的原因可能是由于植物抗毒素的积累。

    氮代谢也是抗病性机制研究中的重要方面。Margaryan, A. A对葡萄品种的氮代谢进行发了研究，发现所有感病植物的叶片，总氮和蛋白氮含量下降，非蛋白氮在抗病品种上普遍降低而感病品种的则上升16%～28%，在抗病品种上铵态氮的含量水平提高。Antonyan，AS，对感病的和抗病的杂种葡萄叶片及枝梢的蛋白质含量进行了测定，结果发现，两者的健康植株的蛋白质含量相似，而在感染后3天，抗病类型的蛋白质含量下降而感病类型的则上升。

    一些研究表明，含钙量多的葡萄，抗病力较强。较高的K/Mg比率的品种更抗病，过多的施肥会使感病性增加。氮的供应水平增加会使霜霉病的抗性水平和植物抗毒素的合成下降。

    还有的研究认为，植物叶片和花茎中的绿色素（叶绿素a和叶绿素b）与霜霉病的抗性有相关性。刘会宁等研究人员的报告表明，几个欧亚种葡萄品种的叶绿素含量与相应的霜霉病的病情指数呈正比。

1.2 结构抗病性

    植物固有的一些结构性状在抗病中也起到一定的作用，表现为植物对病原物接触、侵入和扩展等作用的抵抗。

    抗霜霉病类型的叶背气孔小而稀少，且孔口周围有一圈白色的填充物，这些物质可能是植物本身的分泌物，它可能会影响病菌的侵入；而感病类型的气孔大而密集。而这只是少数类型的观察结果，是否具有普遍性，有待证定。

    除对气孔进行研究外，还发现表皮的结构也与抗性有关。Boubals,D.(1959)认为，对芽管侵入的抗性部分取决于表皮的结构。有的品种下表皮多毛低凹，有的下表皮有一蜡质层，这些结构使叶表面不易潮湿而使游动孢子不易发芽。

1.3 栽培条件

    适当的整枝方式有利于提高葡萄的抗病性。在黑提葡萄（黑大粒、瑞必尔）上，同扇形整枝和高宽垂整枝相比，水平整枝明显降低了黑痘病、霜霉病、白腐病、炭疽病的发病率。在酿酒葡萄品种雷司令、白诗南上，“丁”字形整枝果实的病害最轻，多主蔓“扇”形整枝病害最重。

    在南方葡萄园中，采用高畦深沟栽培，使土壤同期状况得到改善，有效降低土壤和架面空间湿度，可以增强树体的抗病性；粘质土壤施用垃圾土可改善土壤通气条件，叶片发病率下降；施用适宜磷钾配比肥料，可使葡萄叶片和果穗发病率下降，如在南方4～6月份，巨峰葡萄发病率与叶片中磷钾养分含量具有一定的相关性。当叶片中磷含量达到0.14%、钾含量达2.1%时，叶片发病率比对照降低40%左右，果穗发病率降低38%～43%。

2 葡萄属野生种的抗病性调查与鉴定

    在葡萄砧木抗病性的鉴定研究方面，主要集中在抗葡萄根癌病、皮尔氏病、霜霉病、白粉病和其它真菌性病害以及扇叶病毒能力的研究上。

    砧木品种SO4、河岸3号、河岸2号、河岸6号和Riparia Gloire具有较强的抗根癌病的能力，原产于我国的燕山葡萄（V. Yeshanensis J. X Chen）雌株对根癌病的抵抗能力也很强。河岸葡萄（Vitis riparia）各类型对根癌病有较强的抗病性，其根系抗寒性也较强，可作为抗根癌病和抗寒砧木在葡萄生产中试用。

    对起源于我国的葡萄属11个种和变种的研究表明，起源于我国的葡萄野生种是抗黑痘病、炭疽病、白腐病育种的宝贵种质资源。所有野生种在田间自然条件下均不感染黑痘病，炭疽病和白腐病。在人工接种条件下，除华北地区葡萄外，其果粒、果梗均不感染炭疽病和白腐病，表现出高度的抗性。但所有野生种的叶片均不同程度地感染霜霉病，且种间抗性有差异。

    不同葡萄材料抗黑痘病的田间鉴定结果也表明，中国野生葡萄6种13个株系对黑痘病表现出高度的抗性，其中抗病性最强的是刺葡萄略阳-4株系，河岸葡萄和SO4对黑痘病也表现出高度的抗性。

    贺普超等研究人员对起源于我国的葡萄属12种或变种、49个株系抗炭疽病的鉴定结果表明，在不喷药的田间自然条件或人工接种条件下，山葡萄、秦巴葡萄和刺葡萄的果实均不感病，属于抗病极强的还有毛葡萄、华东葡萄、华北地区葡萄和麦黄葡萄；抗性强的种有燕山葡萄、秋葡萄。经室内果实离体接种鉴定，山葡萄、秦巴葡萄、刺葡萄和毛葡萄仍表现为抗性极强；抗病性强的有燕山葡萄和华东葡萄。在种内差异上，以复叶葡萄的抗病性变异最大，有不感病到严重感病的株系；种内抗性无差异的有刺葡萄和山葡萄，所有株系均不感炭疽病。

    贺普超等对中国葡萄野生种抗白腐病的鉴定研究表明，在原产我国的葡萄属植物中，至今未发现一个种对白腐病是免疫的，只存在抗病的和感病的种。抗病的种有刺葡萄、山葡萄、燕山葡萄和秦巴葡萄。种内不同株系间抗白腐病的能力不同。

    在葡萄栽培中对根结线虫的研究也比较多，并发现了许多高抗砧木，如Tampa、VR039-16、420A、5C、Dog Ridge、5BB和原产我国的华东葡萄（V.Pseudoretculate W. T. Wang）。

3 葡萄属栽培品种的抗病性调查与鉴定

    王西平等对葡萄品种黑痘病抗性的调查研究表明，在田间自然鉴定下，欧亚种葡萄及其杂种的平均感病指数为25.90，欧美杂种的平均感病指数为7.92。欧亚种的琼瑶浆、白玉霓、霞多丽、雷司令、蜜红、白诗南、西拉7个品种表现抗病。欧美杂种葡萄品种间对黑痘病的抗性只存在抗病程度的差异，其中高度抗病的有井川1014，巨峰，8801，8805，井川1075等５个品种，而藤稔、京超、龙宝、高墨、先锋、紫玲香、红伊豆、三泽红伊豆、早生高墨、玫瑰怡等10个品种表现为抗病性强。

    经多年的栽培表明，巨峰系葡萄中抗病性强的品种有天宝、曙光、国宝、红富士、红井川、日光无核、奥林匹亚、伊豆锦、高尾和红蜜等品种；抗病力中等的品种有巨峰、龙宝、红瑞宝、先峰、白峰和井川633等。其中对黑痘病和霜霉病的抗性以红富士较强，巨峰、国宝、高尾、奥林匹亚、高墨和京超中等，黑奥林和红后较弱；对炭疽病的抗性以京超、红伊豆和奥林匹亚较强，红瑞宝中等，国宝和红富士较弱。

    葡萄霜霉病（Plasmopara viticola）遍及世界所有的葡萄产区，也是山葡萄最主要的病害之一。李华通过温室接种鉴定、室内离体叶圆片接种鉴定的方法，研究了140个欧亚种葡萄品种的霜霉病的感病性。研究结果表明，虽然欧亚种葡萄都不抗霜霉病，但品种之间存在着感病性的差异。其中白诗南（Chenin）、鸽笼白（Colombard）、白福尔（Folle Blanche）、福明特（Furmint）、Inra Bx7489、赛必尔9110（Seibel 9110）、西拉（Syrah）等品种表现为轻度感病。宋润刚等利用山葡萄种内杂交的F1选育出的抗病的雌能花品种左山一和两性花品种（山葡萄为雌雄异株，两性花极为罕见）016、77-7、88-100的育成，不仅丰富了我国山葡萄抗病育种基因库，而且为山葡萄抗病育种提供了新的抗源和两性花资源。这4个品种在我国北方的干旱和高湿地区抗霜霉病均表现良好，丰产稳产性强。

4 葡萄属植物抗病性的稳定性

    葡萄属植物对主要真菌病害的抗性是多基因控制的，并且表现出高度的持久性。

    贺普超、王跃进等通过对中国葡萄野生资源抗源抗病性和中国野生葡萄抗黑痘病的遗传研究，认为我国野生葡萄对黑痘病的高度抗性向后代遗传的能力很强。以中国野生葡萄作为亲本与欧洲葡萄品种杂交，无论欧洲品种是抗病还是感病，其杂种F1代均表现出抗黑痘病的特征，没有分离的现象出现，表现出明显的显性特征。

    张振文等利用配对设计方法，田间人工接种，系统地研究了白诗南等7个欧亚种葡萄和3个品系杂交后代对霜霉病与白粉病的抗性分布。供试品种（系）后代对霜霉病和白粉病抗病性分布之间存在极显著相关（即自交后代对两种病害的抗病性属于伴性遗传），并初步证明了这种伴随遗传现象是由葡萄抗病基因的多效性引进的。

    不抗病的欧亚种葡萄（Vitis vinifera）中，存在着可以稳定遗传的微效抗病基因，这些微效抗病基因具有累加作用。在种内杂交或自交时，这些基因可以通过取代而积累于同一基因中，从而提高其抗病性。李华等的研究表明，欧亚种葡萄品种间存在着白粉病抗性的显著差异，而且这些差异是可以遗传的，受具有累加效应的微效基因控制。

    万怡震等对7个欧洲葡萄品种与4个中国葡萄野生种组成的11个杂交组合的果实抗白粉病田间自然发病情况进行了调查，结果发现，其杂交后代群体的抗病性呈连续性分布，表现出多基因遗传的特征。在供试的中国葡萄资源中，华东葡萄、毛葡萄和秋葡萄具有将其抗性遗传给后代的较强能力。

    根据贺普超等的研究结果，葡萄对霜霉病的抗性为多基因控制，表现数量性状遗传的特征。野生种中主要存在主效抗性基因，种间杂交后代抗霜霉病的程度主要由野生亲本的抗性所决定，欧洲葡萄品种中存在的微效抗性基因可以加强主效基因的作用。在种间杂效后代中，抗性基因的作用表现为加性效应。

    通过田间接种对葡萄属种间8个杂交组合的亲本及其311株杂种对果实白腐病的抗性及其遗传的研究表明，后代群体的抗病性呈连续性分布，表现出多基因遗传的特征。在供试的中国葡萄资源中，毛葡萄、华东葡萄对果实白腐病具有较强的抗性。

5 我国葡萄属植物抗病性研究中存在的问题与对策

    我国的果树和植保科研工作者虽然在果树抗病性方面作了很多工作，但由于在这些方面同国外相比，还存在一定差距；在某些方面几乎还是空白。在目前葡萄抗性育种方面主要集中在抗寒育种，如我国的葡萄砧木的选育上较为注重抗寒和抗地下害虫如根瘤蚜等的抗性，而对抗根结线虫的抗性注意不够，国内尚未见有葡萄抗根结线虫的报道，建议今后在葡萄的育种上要兼顾其对根结线虫的抗性。

    目前常规抗病育种也有一定的局限性，如育种速度慢，抗病性状与高产、优质难以结合。利用RADP标记技术辅助育种可以不受生态条件的制约并且可迅速、方便地进行杂种后代的抗病性鉴定。利用植物细胞与组织培养技术，有可能获得新型突变体，成为抗病品系和抗病资源，并且加快育种的速度。

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